서론

식물과 곤충은 다양한 상호작용을 맺고 있다. 특히, 곤충의 70%이상은 식물을 섭식하는 초식곤충으로 알려져 있다. 그렇다면 지구상에 가장 높은 생물량을 가지고 있다고 알려진 곤충들의 공격에 식물은 어떻게 살아남았을까? 아직 우리 지구가 푸르다는 것은 진화적으로 식물과 초식곤충간의 전쟁은 아직까지 진행 중이라는 의미로 생각해볼 수 있다. 실제로 식물과 초식곤충의 공진화의 과정 속에서 식물은 다양한 방식의 방어전략을 수립해왔다[1]. 그 결과 많은 초식곤충들은 특정 기주식물을 선호하는 기주특이성(host specificity)라는 것을 획득해왔고, 이것이 왜 우리가 특정 곤충을 특정 식물에서 주로 관찰할 수 있는 이유다. 담배박각시 나방(tobacco hornworm)은 담배에서 주로 관찰되고 배추흰나비는 많은 배추과 식물에서 주로 관찰되는 것도 식물과 초식곤충의 치열한 전쟁의 진화적 결과물이라고 볼 수 있다(그림 1a). 이들 초식곤충들은 각각의 기주 식물들이 방어를 위해 생산해내는 다양한 이차대사산물(plant secondary metabolites)을 특이적으로 분해할 수 있다고 알려져 있다[2,4]. 하지만, 흰가루이(whitefly)와 식물의 관계는 앞서 언급한 관계와는 꽤나 상이한 양상을 보인다. 계통적으로 근연도가 먼 식물들 모두를 섭식하기 때문이다(그림 1b). 그냥 섭식이 가능하다는 정도가 아닌 다양한 작물의 생산성에 큰 영향을 줄 정도로 알려져 있다. 따라서 많은 학자들은 흰가루이의 광식성에 대해 큰 관심을 가지고 되었고, 흰가루이가 다양한 식물을 먹을 수 있는 적응기작에 대한 연구가 이루어지게 되었다.

흰가루이의 광식성의 비밀을 풀 수 있는 첫번째 열쇠는 흰가루이에 의해 공격을 받은 식물에서 자스몬산(jasmonic acid, JA)가 아닌 살리실산(salicylic acid, SA)이 증가하는 현상에서 시작되었다. 일반적으로 흡즙을 하는 초식곤충(sucking herbivore)의 공격에 식물은 살리실산을 증가시키는 것으로 알려져 있어 과거에는 이들 초식곤충을 방어함에 있어 살리실산이 중요할 것이라고 여겨졌다. 하지만, 이후 연구들에서 흡즙을 하는 초식곤충의 방어에서도 자스몬산이 중요하다는 것이 규명되었다. 따라서 흡즙 초식곤충에 의해서 식물 내부에 증가하는 살리실산은 더 이상 식물이 증가시키는 것이 아닌 곤충이 증가시킬 것이라는 가설이 더욱더 지지를 받게 되었다. 오늘 첫번째로 소개하고자 하는 논문은 흰가루이의 침샘에서 만들어지는 Bt56이라는 단백질이 식물의 살리실산 생합성과정을 촉진시킨다는 것을 규명하였다[5]. 위 연구에서 Bt56이라는 단백질이 담배의 KNOX 전사인자 중 하나인 NTH202와 물리적으로 결합을 하고 NTH202의 발현이 저해된 식물에서 흰가루이의 성장이 증가하는 것을 바탕으로 NTH202를 통해서 Bt56단백질이 작용을 할 수 있다는 가능성을 보여줬다(그림 2a). 하지만, NTH202의 발현이 저해된 식물에서 살리실산의 양이 변하지 않는다는 점과 Bt56단백질이 NTH202에 어떤 영향을 미치는지가 명확하지 않아 아직 더 많은 연구가 필요한 실정이다.
두번째 가능성은 최근 큰 부각을 나타내고 있는 곤충의 해독(detoxicifcation)능력을 바탕으로 하고 있다. 만약 흰가루이가 많은 식물들이 공유하고 있는 주요 이차대사산물들을 효과적으로 분해할 수 있다면, 기주특이성이라는 벽을 넘어선 광식성 초식곤충으로 남을 수 있을 것이다. 오늘 소개하고자 하는 두번째 논문은 흰가루이가 식물의 유전자를 받아들여 진화적으로 성공적인 해충이 되었다고 말하고 있다[6]. 적어도 3500만년 전에 식물과 흰가루이 사이의 유전자의 교환(horizontal gene transfer)이 발생했을 것이라고 논문을 추정하고 있다. 유전자의 이동은 미생물간 혹은 식물과 미생물 그리고 곤충과 미생물 사이에서는 발생한다는 것이 알려져 있으나 식물에서 곤충으로 유전자가 이동한 사례는 매우 드문 사례로 아직까지 어떻게 이동이 가능한지는 알려져 있지 않다(참고로 현재까지는 바이러스를 매개로 발생했을 것으로 추정하고 있다). 이 유전자의 정체는 바로 많은 식물들이 방어물질로 사용하고 있는 페놀 배당체 (phenolic glycosides)에 말로닐산(malonates)을 붙이는 Malonyl transferase(MaT)라고 불리는 효소였다. 식물이 생산하는 많은 독성물질은 식물에게도 해로운 영향을 줄 수 있기 때문에 식물은 독성물질을 체내에 보관하기 위한 다양한 기작을 가지고 있다. 그 중에서 대표적인 것이 덜 해로운 형태로 보관을 하고 초식곤충에게 공격을 받았을 때 활성화하는 방식이다. 이러한 과정에서 사용되는 것이 식물의 MaT와 같은 유전자인데, 곤충이 바로 이 유전자를 “훔쳐간 것”이다.

위 연구결과들은 진화의 승자가 식물이 아닌 곤충일 수 있다는 증거일 수도 있지만, 더불어 흰가루이와 같은 광식성의 해충을 방제하기 위한 특이적인 기술의 개발의 가능성을 열어주는 결과로 활용될 수도 있다. 이렇듯 식물과 초식곤충의 상호작용에 대한 생태적 연구는 오랜시간동안 많은 연구가 진행되었지만, 분자적 이해는 아직 걸음마 단계에 머물러있다. 식물-곤충 상호작용에 대한 연구는 그 자체로도 흥미롭지만, 작물과 해충의 관계를 이해하는데도 큰 도움이 된다는 점에서도 응용적 가치가 높다고 볼 수 있다. 국내에서도 이러한 연구가 활발히 진행되기를 바라며 글을 마친다.

참고문헌

• 1.

  M. Erb, P. Reymond, Molecular Interactions Between Plants and Insect Herbivores. Annu. Rev. Plant Biol., 1-31 (2019).

• 2.

  M. C. Schuman, I. T. Baldwin, The Layers of Plant Responses to Insect Herbivores. Annu. Rev. Entomol. 61, 373-394 (2016).

• 3.

  S. Poreddy, S. Mitra, M. Schottner, J. Chandran, B. Schneider, I. T. Baldwin, P. Kumar, S. S. Pandit, Detoxification of hostplant’s chemical defence rather than its anti-predator co-option drives β-glucosidase-mediated lepidopteran counteradaptation. Nat. Commun. 6 (2015), doi:10.1038/ncomms9525.

• 4.

  J. A. Ceja-Navarro, F. E. Vega, U. Karaoz, Z. Hao, S. Jenkins, H. C. Lim, P. Kosina, F. Infante, T. R. Northen, E. L. Brodie, Gut microbiota mediate caffeine detoxification in the primary insect pest of coffee. Nat. Commun. 6, 7618 (2015).

• 5.

  H. X. Xu, L. X. Qian, X. W. Wang, R. X. Shao, Y. Hong, S. S. Liu, X. W. Wang, A salivary effector enables whitefly to feed on host plants by eliciting salicylic acid-signaling pathway. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 116, 490-495 (2019).

• 6.

  J. Xia, Z. Guo, Z. Yang, H. Han, S. Wang, H. Xu, X. Yang, F. Yang, Q. Wu, W. Xie, X. Zhou, W. Dermauw, T. C. J. Turlings, Y. Zhang, Whitefly hijacks a plant detoxification gene that neutralizes plant toxins. Cell. 184, 1693-1705.e17 (2021).

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